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揭开猿类王国的奥秘①





  现代猿类有4种:长臂猿、褐猿、黑猿和大猿。第一种为小型猿,后三种为大型猿。大型猿由于似人又被称为“类人猿”。它们与人类最接近,被称为是人类的“表兄弟”。
  ①原载《崛起的文明——人类起源的文化透视》,东北林业大学出版社,1996年版。
  1.长臂猿(Hylobates)。它是一种低等猿,身高1米左右,体重约10千克,毛色驳杂,脑量不超过100~120毫升,纯树栖生活。长臂猿,顾名思义,它们的前肢很长,可接近身长的两倍,是臂行的能手,在树枝间摆荡跃进的速度之快,可以攫捕飞鸟。偶尔下地活动时,能直立起来,此时双膝弯屈,用前肢张开或高举在头顶上来维持平衡。它发出的声音犹如歌声,委婉动听。
  长臂猿广泛分布于印度支那和马来西亚地区。在我国的西双版纳和海南岛热带雨林中也有分布,但数量极其有限。除了上述的普通长臂猿外,还有一种第二趾和第三趾长在一起的合趾猿,它们形体较大,毛色黑亮,而且拥有发声时起共鸣作用的喉囊,这种长臂猿只栖息在苏门答腊一地。
  2.褐猿(Pongo)。这种猿身体较大,雄性体高可达1.4米,体重为100~120千克,雌性明显小得多,还不及雄性的一半大。雄性与雌性的区别还表现在:雄性两颊有大肉疣,呈内凹的隆凸状;雄性的头骨上还有发达的矢状骨脊;成年雄性的喉囊特别大,一直延伸到胸部,可用它来支持沉重的头部。褐猿的脑量为300~500毫升。身上多毛且密,毛色呈微红褐色(有些人称它为“红猩猩”)。前臂较长,可触及到脚踝处。褐猿主要在树上活动,手脚兼用,攀缘于树丛中。下到地面时,手指攥成拳头,以指背着地支撑着身体,半直立姿态行走,脚掌以外侧部着地呈“反踵状”,行动缓慢,很少直立。褐猿主要以果实、嫩叶为食,常用强大的口齿来咬破坚果外壳。
  褐猿现在只有一种,分布在东南亚的加里曼丹和苏门答腊地区。目前褐猿在我国已无踪影,但在地史上的更新世时期,它们曾广泛分布于我国的华南地区。
  3.大猿(Gorilla)。这是身体最大的一种猿。雄性的身高达1.8米以上,最高的可达2米,肩宽1米,体重在200千克左右,雌性相对小些。大猿的脑量为400~600毫升。由于身体过于庞大,已不适应树上生活,故多数时间在地面上活动。它以半直立姿势行走,并以前肢作为支撑,以指节背面着地,像撑着拐杖似的。大猿可直立起来,此时整个脚掌着地,脚趾不弯曲。有时还站起来拍打胸部,外表显得很凶猛,实际上性情是较为温和的。基本属素食性。大猿通常结成不大的群体,群体内包含着若干个家庭小群体,后者常由一只雄性带领数只雌性生活,但这种群体是临时性的。
  大猿主要分布在非洲赤道地区的热带森林中,只有一个种,这个种可分布两个亚种,一个为沿海大猿或叫低地大猿,主要栖息在西非的喀麦隆和加蓬地区;另一个为高山大猿,栖息在非洲的刚果和乌干达交界处3000米以上的山地里。
  4.黑猿(Pan)。黑猿数量最多,共有三个种。最著名的为普通黑猿,它最早为人们所知。黑猿的平均体重为50千克,身高达1.5米,雌雄两性的差异要比大猿和褐猿小得多。毛色一般呈黑色,喜欢在树上活动,能在树上构筑临时用的巢,以供晚上睡觉用。善于臂行,有时下地活动可以勉强地直立行走,但快跑时需用前肢撑地。喜群居,每群可达10只以上,最多时可达30~40只。杂食性,除素食外,常捕捉小鸟兽吃。主要分布在非洲的刚果河和尼日尔河流域热带森林中。
  还有一种栖息在刚果河中游东面(扎伊尔)大约2000平方千米范围内的矮种黑猿,它被称为“卑格米黑猿”。但根据近年来的研究表明,这种称号是错误的。因为实际上它们的个子并不矮,体重为25~48千克,普通黑猿为40~50千克。它们的平均身高为1.16米,平均脑量为350毫升,普通黑猿为400毫升。它们的头小,面黑色,唇呈粉红色,眼眶狭,面部突出。脚的第二、三趾间有蹼。一般也称它们为波诺波黑猿(Bonobos),这个名字是来自一个小镇的名称“Bolobo”,因最初就是从这个小镇上获得其标本的。由于它们在1933年才被定名,故又被称为“最新的猿”。它们大部分时间在树上取食,有时到地面上用四足行走,50%的时间用双足行走,此时是为了携带食物和其他物品。近年来它们被科学界所看重,认为它们的许多习性可能与人类的远祖相近。
  另外,还有一种秃头黑猿,它的头上几乎没有头发。
  过去,我们对这些猿类的行为、习性和群体生活的内容所知甚少,有时也被一些似是而非的传闻所迷惑,得出了一些不正确的结论。例如,认为大猿极其凶残……现在对它们的认识有了很大的转变。因为自60年代以来,一支研究野生猿类和猴类的队伍异军突起,他们通过艰苦的实地考察,有时甚至生活在猿群之中,揭示了以往为人们所少知或未知的猿类群体生活的种种奥秘。这些实地考察,不仅进一步论证了人与猿密切的亲缘关系,而且也为探索从猿到人的转变过程和人类远祖的早期生活提供了重要的线索。
  在从事野生猿类生态考察的科研人员中,有一批勇敢的姑娘,她们不畏艰险,克服了重重困难,长期地深入到原始丛林里,与猿群打成一片。她们以女性特有的耐性和细心,强烈而又微妙的感受性,细致入微地观察和详尽地记录科学实践的过程与重要事件,获得了珍贵的第一手资料,为揭开笼罩在猿类王国上的神秘帷幕做出了杰出的贡献。她们是谁呢?首推年轻的英国姑娘珍妮·古多尔。正是她开辟了这一迷人而又富有成果的野外考察生活的道路。
  1960年,古多尔中学毕业后,只身进入非洲丛林,在东非的坦桑尼亚贡贝河禁猎区(现已成为贡贝河国家公园)从事对黑猿的考察活动,她的活动引起了各方面的关注和支持。
  她的考察活动是以黑猿的行为学为主要内容。除以猿群的整体活动为对象外,还对组成群体的各个成员进行了细致的观察。她所创立的“黑猿行为学”对研究人类起源具有重大的学术价值。
  她的研究一直坚持到今日。1995年5月,美国《国家地理杂志》将最高奖——Habbard奖章授予她。
  斯特拉·布鲁尔是从事黑猿生态研究的另一位姑娘,她也是英国人。
  斯特拉·布鲁尔的活动与古多尔不同的是:她试图将一批饲养中的黑猿释放回自然界。为此,她将大自然作为特殊的实验室。她与黑猿生活在一起,教会它们如何摆脱对人类的依赖性,去适应野生状态,在野外生存下去。在这艰苦但又充满活力的实践中,她对黑猿的行为、习性与群体生活进行了深人的考察,从另一个角度揭示了黑猿生活中的许多奥秘。
  她的科学考察活动曾得到古多尔的热情支持和协助,为了帮助她更好地从事这种活动,古多尔特地邀请布鲁尔到她的实验站见习。此外,还有意大利姑娘雷法拉带着她饲养的小黑猿加入到布鲁尔的实验中来,美国姑娘夏莱纳也参加到布鲁尔的“黑猿重返大自然”的科学活动中。
  这里要提一句的是,古多尔和布鲁尔所考察的是普通黑猿。另外,波诺波黑猿是由日本学者加纳隆至和西田利夫自1973年起进行考察的。
  黛安娜·福斯埃是一位美国姑娘,也是一位杰出的野外考察能手。自1967年起,她对中非地区的山地大猿进行了实地考察。
  正像布鲁尔一样,她也读过古多尔的著作并到她的实验营地去考察过。她着重考察大猿的群体关系,有不少新的发现。例如,她意外地发现大猿并非人们过去所想像的那么凶残、好攻击人。恰恰相反,它们是很温和的动物,而且智力也相当高。
  福斯埃的野外考察报告不时地刊登在美国《国家地理杂志》上。很不幸的是,福斯埃最后丧生在偷猎者的刀下,为保护这些可爱的大猿而献出了她宝贵的生命。
  对于亚洲褐猿生态的考察研究,是由比鲁特·加尔狄卡斯主持进行的。自1971年起,她在印度尼西亚加里曼丹地区从事考察活动。据她统计,截至1980年,她在野外与褐猿相处、考察已累计达13000小时。
  加尔狄卡斯的研究工作是将那些从偷猎者那里没收来的褐猿,以及各地饲养的褐猿集中起来进行放养,在这种让褐猿重归森林的过程中,对褐猿的生态进行深入的考察和研究。
  这些褐猿因与人类共同相处了或长或短的时间,对人为的生活已产生了一定的依赖性。要使它们抛弃已形成的习惯,去适应野生状态的生活,这恰恰是从相反的角度来认识猿类的行为和习性的极好机会。
  为了展开多方面的研究,在1978年,她还聘请了加里·夏庇罗来教褐猿掌握手势语。更有甚者,加尔狄卡斯的儿子宾笛出生后,她为了对猿仔和人类儿童发育过程中的智力与行为进行对比研究,她让宾笛与猿仔共同生活在一起,还让他们使用手势语进行交流。
  在对褐猿生态的考察中,加尔狄卡斯发现了不少过去未曾注意到的现象。例如,褐猿并非是人们以往所认为的纯树栖性动物,它们也有不少时间是在地面上活动,甚至有时还在地面上睡午觉。她还发现,褐猿在人为的环境中生活的时间愈长就愈难以重返到大自然中去生活,这与布鲁尔的发现颇为相似,这是很有意义的。
  现在让我们来看看,这些野外工作的能手所取得的成果。
  首先,在野生状态下观察到黑猿使用和制作工具的情况:
  1.“钓”蚂蚁。这是一个很著名的黑猿使用和制作“工具”的实例,最先是由古多尔在贡贝河地区发现的。她看到黑猿利用草茎和细棍“钓”蚂蚁,而且在必要时还会修整这些“钓具”。
  蚂蚁是群居的,对侵犯它们巢穴的东西会紧紧咬住不放。黑猿利用了蚂蚁这一特性,把树枝捅进洞穴,待它们成群咬住树枝后便抽出树枝,许多蚂蚁就这样被“钓”出来了。然后黑猿便舔食这些“美味”。
  黑猿在“取食”蚂蚁时,如果蚁穴入口大,手可以直接伸进去捕捉时,它就不“钓”;着手伸不进去,就用树枝来帮忙。它会用手和牙齿将树枝条上的小枝叶去掉,制成合适的“工具”。如果洞口小,用树枝不方便,则改用细的藤蔓,或将藤皮去掉再用。有时也会用去掉树皮上的小枝,或者直接将树皮加工成细条状的“钓棒”。极少情况下,黑猿还会用嘴去掉椭圆形大树叶的叶肉,然后取其中的叶脉作为“钓棒”。
  古多尔曾观察到:黑猿先将枝条太柔软的端部折去,然后将手紧握成拳状捋去叶子,在使用过程中,不时地把已不适用的端部用牙齿咬掉。而布鲁尔观察到的情况是这样的:她看到一头名叫“蒂娜”的母猿折下一根细嫩的树枝,用嘴咬住一头,用手将叶子捋去,最后把留在嫩枝一端的两片叶子也去掉,这样“钓棒”就做成了。当蒂娜“钓”蚂蚁将小枝折断时,它就揪去一节,直至不能再用时,便丢掉残棒另做新的。一般成年黑猿使用的“钓棒”长约二三十厘米。
  通常黑猿制作一个这样的“钓棒”只需不到1分钟的时间就能完成,尚未发现有利用其他“工具”来加工“钓棒”的。
  “钓”蚂蚁的时间。每次自“钓棒”捅入洞内到取出舐食,最短2.6秒,最长15.9秒,平均为6.9秒。“钓”蚂蚁的整个过程可延续1小时以上,最长的可达86分钟。
  “钓”蚂蚁的行为,在地理间隔很远的黑猿群中均可观察到。古多尔还发现,随着幼小黑猿的成长,其“钓”蚂蚁的行为也不断地有所进步,而且小猿还会观察其母亲“钓”蚂蚁行为,并加以模仿。一般讲,黑猿3岁时开始尝试使用“工具”,而“钓”蚂蚁的活动也大致开始于此时。
  2.用树叶团吸水、吸附脑和血。黑猿用树叶来吸取存留在树洞中水的举动为古多尔所发现。她看到,当树洞较深,黑猿的嘴唇够不着水时,它会摘下一些树叶放在嘴里咀嚼,然后将树叶团吐出,用食指和中指将它夹着塞进村洞里,这个树叶国就犹如“海绵团”似的吸附树洞中的水,然后黑猿将这个“海绵团”从树洞中拿出吸吮,而且反复多次使用。
  古多尔还发现,黑猿很喜欢吃食其他动物的脑髓,有时它们会用嚼过的树叶团塞进几乎已空的脑颅腔内,以吸收残存的脑和血。有些学者还发现,黑猿把这种吸附着脑和血的树叶团咀嚼后,吐出来再交给另一只黑猿去咀嚼,就这样经过三四个黑猿连续咀嚼后,树叶团最后被吞下或扔掉。专家们认为,黑猿利用树叶团是为了延长吃食柔软食物的时间和增加味道。看来这是有意改变物体形态使其作为“工具”的又一实例。
  3.利用石块和树枝作为武器。古多尔观察到,黑猿和狒狒为争夺香蕉而发生激烈的冲突时,年老的雄猿会冲着狒狒扔石头,有时手边没有合适的石头,就扔树枝甚至树叶,所有其他的成年雄猿也跟着采取同样的办法来对付狒狒。
  所有成年的雄性黑猿和大多数年轻的雄性黑猿都用投掷物体来显示它们的威力,特别是在被激怒的情况下,有的黑猿甚至会折断树枝,扛着它快跑,然后像投掷标枪那样将它投出去,有的则投掷大石块以显示其威力。
  4.利用石块和木棍砸坚果和挖昆虫。布鲁尔观察到,黑猿颇会利用“工具”砸坚果。它们拿着坚果先在树干上摔出裂缝,然后用小棍插到裂缝中,用手使劲下压,将果壳打开。
  在西非地区的黑猿会利用石块砸开油棕果的硬壳,还会用木棒伸进土蜂窝蘸蜂蜜吃。
  5.利用石块和树叶擦去身上的污垢。许多黑猿会利用树叶来擦去沾在身上的血迹、泥巴或嘴上的食物残渣,如果小猿便溺弄脏了身体,母猿会使用叶片给它擦干净。古多尔还观察到,黑猿有时将叶片贴在流血的伤口上。
  但科学家们发现,无论何等聪明的猿类,它们制作和使用“工具”的行为都没有超出使用自身的器官,猿类一次也没有想到利用其他物体来加工它的“工具”。
  不过从黑猿“钓”蚂蚁的举动中,我们可以看到,虽然捕食昆虫(包括蚂蚁)是许多动物的习性,但是只发现黑猿有利用“工具”取食蚂蚁的能力。它们知道按蚁穴洞口的大小选择不同的方法,懂得选择工具的材料,而且知道在它们的区域内蚂蚁会在哪些树上营巢生活,熟悉哪些种类的蚂蚁有咬异物的习性。所有这一切都表明了黑猿具有一定的智力。它们“钓”蚂蚁的举动已非纯本能活动,已具有了意识的萌芽。
  其次,考察还发现猿类并非纯素食者,而且猿类能协同捕猎并共享猎物。
  长期以来人们误以为猿类是纯素食者,只是偶然吃一些昆虫、鸟蛋等。野外考察表明并非如此,在猿类的取食中,肉食成分也占有一定的比例。
  据古多尔的观察,在贡贝河地区一个由40多只黑猿组成的猿群的肉食“食谱”如下:各类昆虫(包括甲虫、黄蜂、五倍子虫、蚂蚁和白蚁等)、鸟卵、刚学会飞行的小鸟以及一些大动物(如幼小的林羚、非洲野猪、狒狒、黑红疣猴、红尾猴和青猴等)。这里牵涉到一个问题,即猩猩捕猎究竟采取什么形式?
  据观察,贡贝河地区黑猿捕捉动物时,除了采用简单的突然冲刺外,还采取追击和蹑手蹑脚地追踪两种方法。特别是蹑手蹑脚地追踪,是有预谋并采用一些花招的捕捉方法。在这个过程中常由几只黑猿合作进行,最多时曾看到5只雄性黑猿一起围捕3只被赶上了树的狒狒。
  捕猎过程最后是以共同分享捕获物而告结束。分享猎物的场面很有趣,除了参与捕猎的猿各获得一份猎物外,即使没有参加捕猎的,在事后赶到现场的也可以抓取猎物尸体的一部分。
  然而,古多尔发现的情况并非完全如此。她说,有一次她观察到黑猿猎取狒狒后,那个捉住狒狒的黑猿开始并不准其他成员来分享它的猎获物,只是在它吃得差不多时,把剩下的残物朝地下一放,才允许其他的猿类来分享,此时其他黑猿便为争夺剩肉而厮打起来。
  布鲁尔在她所考察的猿群中,也曾观察到黑猿猎取猴子的举动。据她观察,在最初的捕猎活动中,它们之间并没有什么协调的行为,只是以后才逐步学会“协同捕猎”的。
  1992年3月,美国《国家地理杂志》报道了美国动物学家克里斯多夫·波伊萨在非洲考察黑猿利用工具和捕猎的最新发现。这些发现为以往所不知,黑猿不仅能收集石块用作砸坚果的槌子,而且还记得用后将石块放置的地方;母猿有时还会教授幼仔如何利用这些石槌砸坚果。此外还拍摄到猿群捕猎分工的情况,其中有充当“杀手”的、有充当“追赶者”和“埋伏者”的,一旦遇到单个疣猴,它们就迅速扑杀,然后全体成员分而食之。
  有些学者认为,黑猿合作捕猎和分享猎物的行为,不仅是为了增加肉食成分,而且还具有社会性意义。甚至认为这种行为出现在人类产生之前,可能会改变有关人类起源的某些学说,即直立姿势和捕猎行为产生的前提是双手解放和工具使用的说法未必有根据。有的还认为猿类这种行为的出现,是否就是人们常考虑的人类祖先在开阔的疏林草原上的捕猎行为,这似乎表明人类与非人类灵长类动物之间的行为差别也越来越小。
  再者,考察过程中还发现:猿类并不都是惧怕火的。这个发现很重要。
  人征服了火,而一般动物却惧怕火。猿呢?据布鲁尔的观察,火对猿类有很大的诱惑力。猿类能意识到火的危险,因而它们会小心翼翼地接触火,避免被它烧伤。布鲁尔说,虽然她没有看到黑猿为了使火烧旺而去吹火炭,但她看到过黑猿会将火炭堆得非常合适,让火重新烧旺起来。她还发现在较凉的气候里,黑猿喜欢躺在热灰上休息。
  有一次,森林发生了火灾,黑猿并没有表现出特别惊慌的神态。几天以后,布鲁尔带着几只黑猿到河谷里去散步,她发现黑猿竟在树下的灰烬中寻找和捡取烧焦的荚果籽吃。
  这些有趣的情节,展现了我们远祖生活的另一面——只有对火具有兴趣和乐于接近它,才能有使用火去达到某些目的的过渡。这一发现是有意义的。
  此外,观察过程中最令考察者感兴趣的是猿类的群体生活。这方面的考察主要集中在猿群内的性关系上。这是因为猿类的群体生活主要反映在性关系上,动物群体中配偶形式往往对群体的组成形式、群内成员的协作关系与群体的稳固状态有着重要的影响。
  据古多尔对黑猿群的观察发现,成熟的雄性黑猿留在群体内,会使雄性黑猿之间多少有着血缘关系;而群体内的雌性黑猿在发情期间则往往离开原群体加入邻近的群体中去,这样就避免了近亲繁殖的弊病。
  当发情的雌性黑猿加入到某群体时,整个群体内的雄性黑猿就活跃起来了。在性关系上,雌性黑猿个体与多数雄性黑猿顺次交配,雄性黑猿之间没有发生为了争偶而搏斗的现象。相互之间是颇能容忍的。
  在雌性黑猿发情期间,它有一个十分明显的标志,即阴部的性皮结构肿胀并呈粉红色,体积增大。这个过程前后约10天,此时雄性黑猿常对雌性黑猿做出种种“求爱”的表示,有时还出现带有威吓性的短暂求偶活动——实际上是一种夸耀行为。黑猿的交配时间大约维持半分钟。
  在亚洲褐猿中情况就不同了,据加尔狄卡斯的观察,褐猿在交配时是不允许另一雄性褐猿在场的。雄性褐猿常常是“强者为王”,如第三者是强大的,它会驱逐已有的雄性褐猿而去占有雌性褐猿。为争偶,雄性褐猿间常发生格斗,有时颇为激烈。加尔狄卡斯在她几年的观察内,曾碰到3次雄性褐猿间为争偶而激烈地搏斗。在通常情况下,成年的雄性褐猿总是避免与其他褐猿接触,不喜集群,而是“独来独往”。雌性褐猿却经常三五成群地活动,不过持续时间并不长。据观察,曾有两头雌性褐猿各带一幼仔共同生活了3天,这算是所记录到的最长的集群时间了。虽然未成年褐猿经常三五成群地活动,但总的说来,褐猿的合群性较差,群体关系不算密切。
  至于大猿的情况有不同的观察结果。有的考察者发现:大猿的群体比较稳定,一般是由一个年长的雄性大猿领头(因其背部的长毛随年岁增大而变成灰白色,故称为“银背”),带领若干头雌性大猿和它们的后代,以及一两只年轻的雄性大猿组成一个群体。作为群的领头者——“银背”,是不能容忍其他雄性大猿对雌性大猿的占有权,由此雄性大猿常常为保护自己的特权或争夺雌性大猿而与其他雄性大猿进行激烈的搏斗。与黑猿发展了其性交配的能力相比,大猿则发展了它的战斗能力。大概鉴于此,雄性大猿几乎从不出现“求爱”的现象,雌性大猿发情期只有1~2天,其性皮的肿胀程度也不明显。
  然而,福斯埃的观察却发现:在有的群体内,雄性大猿之间并非全是敌对性的。每个大猿群体内除了一个领头的“银背”外,在它之下还有一只或几只从属的“黑背”,此外是年轻或年幼的雄性大猿和雌性大猿。“银背”有时也能容忍其他雄性大猿与雌性大猿交配。她还发现,有一群大猿竟是由5个成年雄性“光杆儿”组成的。
  最近,日本学者加纳隆至将近20年来对波诺波黑猿考察的结果披露出来,揭示了波诺波黑猿与普通黑猿有许多不同的习惯。他观察到:雌性个体率领其幼仔构成了猿群的“核心”,其中为首的雌性常具有权威性,连年轻的雄性个体都服从它的支配。在性关系上,雌性处于主动地位,它能以至少20种手势和叫声来表达交配的意欲。处于青春期的雌性会主动地接近雄性个体,以要求与之交配。交配后还会从雄性那里取走一些食物——甘蔗。这种以物易性式的性行为在该猿群中是常见的。幼仔常模仿它们亲辈“面对面式”的交配动作,这种性交方式在波诺波黑猿中很平凡,但少见于普通黑猿、褐猿和大猿中。雌性月经周期为46天,成熟后,每年几乎一半时间处于发情状态——性皮肿胀呈粉红色。它与普通黑猿一样,生殖周期为5年,但与之不同的是,在幼仔出生后的一年,雌性就能再行交配。
  在群体内,波诺波黑猿雄性间没有争偶现象,也正是这种和平相处的气氛,使拥有百名成员的大群体能得以形成。波诺波黑猿的母子关系能保持终生,而雌性幼仔一旦长到性成熟期,就会离开原来的群体,加入到其他猿群中去。
  在群体的组成与性关系上,我们看到了在几种猿类间有较大的差异,无疑,这种差异反映了进化程度上的差别。雄性猿间的相互容忍仍是构成稳定猿群的前提条件,是在生存斗争中维持强有力的群体的因素。只有稳定的群体生活,才有可能促使社会生活的发展,促使群内成员密切关系的发展。在这一点上黑猿和波谱波黑猿显示了较高的进化水平,这无疑从另一方面反映了我们远古祖先所经历的进化过程。
  黑猿群体与群体之间的相互关系又如何呢?根据古多尔的观察,每个黑猿群体都有自己的活动和取食区域,其面积在13~21平方千米之间。白天,常有一些雄性黑猿在活动区域的边界巡视,以防其他猿群的成员闯入其内。
  如果在巡视过程中碰到另外的猿群,若对方是群体,一般是相互对峙威胁一番,然后各自后撤了事。倘若来犯的是单身或仅是携带幼仔的雌性黑猿,巡逻者就会发动进攻,甚至杀害它们。这种“边境纠纷”,似乎表明了黑猿群体与群体之间的关系远非和睦,而是对立的。
  古多尔在观察时曾发现一个黑猿群体在1970年开始发生了分裂,到1972年成为两个完全对立的群体。原群体占据了原活动区的北半部,分裂出来的小群体占据南半部,随后不长时间便开始发生“边境纠纷”,大群体捕杀小群体成员的事件时有发生,直到1977年底,小群体成员被大群体彻底消灭,整个活动区域又归大群体所占据。
  根据福斯埃的观察,在大猿群体之间还未发现有如此激烈的对抗现象。但群体也并非稳定,而是处于变动之中。甚至有两群体合井为一的趋势。这主要是由于其中一群体失去了雌性大猿所造成的。
  在波诺波黑猿群中没观察到像普通黑猿间那样的情况,即某雄性黑猿杀死其他雄性黑猿的现象,也未见到那种为肉食而捕猎的现象。

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